Regulación estomática
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ResumenLa luz azul (BL) induce la apertura estomática mediante la activación de las H+-ATPasas con la consiguiente acumulación de iones en las células de guarda. En la mayoría de las especies vegetales, la luz roja (RL) potencia la apertura estomática dependiente de la BL. Este efecto de la RL es atribuible a los cloroplastos de las células de guarda, las únicas células de la epidermis que poseen este orgánulo. Para aclarar el papel de los cloroplastos en la regulación estomática, investigamos los efectos de la RL en la apertura estomática dependiente de BL en epidermis aisladas, protoplastos de células de guarda y hojas intactas de Arabidopsis thaliana. En los tejidos epidérmicos aislados y en las hojas intactas, la BL débil superpuesta a la RL aumentó la apertura estomática, mientras que la BL sola fue menos eficaz. En protoplastos de células de guarda, la RL aumentó el bombeo de H+ dependiente de la BL y el DCMU, un inhibidor del transporte de electrones fotosintético, eliminó este efecto. La RL aumentó los niveles de fosforilación de la H+-ATPasa en respuesta a la BL, pero este efecto de la RL no fue suprimido por la DCMU. Además, el DCMU inhibió tanto la apertura estomática inducida por RL como la dependiente de BL en hojas intactas. La tasa fotosintética en las hojas se correlacionó positivamente con la apertura estomática dependiente de BL en presencia de DCMU. Concluimos que los cloroplastos de las células de guarda proporcionan ATP y/o equivalentes reductores que alimentan la apertura estomática dependiente de BL, y que controlan indirectamente la fijación fotosintética de CO2 en los cloroplastos del mesófilo mediante la absorción de PAR en la epidermis.
Función del cloroplasto
ResumenLa apertura estomática requiere el suministro de energía en forma de ATP para el bombeo de protones a través de la membrana plasmática de la célula de guarda (GC) y para los reordenamientos metabólicos asociados. La fuente de ATP para las CGs es un tema de debate permanente que se alimenta principalmente de las controversias en torno a la capacidad de los cloroplastos de las CGs (GCCs) para realizar la fotosíntesis. Mediante la obtención de imágenes de proteínas sensoras de ATP y NADPH fluorescentes específicas de cada compartimento en Arabidopsis, demostramos que la fotosíntesis de los CG es limitada y que las mitocondrias son la principal fuente de ATP. A diferencia de los cloroplastos de las células mesófilas (MC) maduras, que son impermeables al ATP citosólico, los CGs importan ATP citosólico a través de las proteínas NUCLEOTIDE TRANSPORTER (NTT). Los CGs de los mutantes ntt muestran capacidades deterioradas para la biosíntesis de almidón y la apertura estomática. Nuestro trabajo muestra que los CGs obtienen ATP y carbohidratos a través de rutas diferentes a las de los MCs, probablemente para compensar el menor contenido de clorofila y la limitada fotosíntesis de los CGs.
Los autores declaran que los principales datos que apoyan las conclusiones de este estudio están disponibles en el artículo y en sus archivos de información suplementaria. Los datos de las imágenes se han subido al repositorio Biostudies. El número de acceso es S-BIAD229. Los datos adicionales están disponibles a petición de los autores correspondientes. Los datos de origen se proporcionan con este artículo.
Mecanismo de los estomas
Las células de guarda representan un sistema único de tipo celular para el estudio de las respuestas celulares a las perturbaciones abióticas y bióticas que afectan al movimiento estomático. Décadas de esfuerzo mediante enfoques fisiológicos clásicos y de genómica funcional han generado una enorme cantidad de información sobre el papel de los metabolitos individuales en la función y fisiología de las células de guarda estomáticas. La reciente aplicación de métodos metabolómicos ha producido una cantidad sustancial de información nueva sobre el control del metaboloma del movimiento estomático. Junto con otros enfoques “ómicos”, la base de conocimientos está creciendo para alcanzar una descripción a nivel de sistema de este tipo de célula única. Aquí resumimos el conocimiento actual del metaboloma de las células de guarda y destacamos los metabolitos críticos que tienen un impacto significativo en los futuros esfuerzos de ingeniería y mejora para generar plantas/cultivos que sean resistentes a los desafíos ambientales y produzcan productos de alto rendimiento y calidad para la seguridad alimentaria y energética.
Las primeras hipótesis sobre la osmorregulación de las células de guarda sugerían que el azúcar generado por la degradación del almidón al amanecer es el principal osmolito que abre los estomas (Lloyd, 1908). Tras el descubrimiento de que los iones de potasio (K+), con el cloruro (Cl-) y el malato2- como aniones contrarios, son osmolitos que abren los estomas, se abandonó durante varias décadas el papel del azúcar en la osmorregulación de las células de guarda y el movimiento estomático (Imamura, 1943; Yamashita, 1952; Fischer, 1968; Humble y Raschke, 1971; Allaway, 1973; Outlaw y Lowry, 1977; Asai et al., 2000). Un estudio posterior en el que se informaba de que la luz azul y roja (fotosintética) puede abrir los estomas y es seguida por la acumulación de sacarosa en las células de guarda, revivió la hipótesis de la sacarosa como osmolito que abre los estomas (Talbott y Zeiger, 1993). Una correlación entre la disminución del contenido de K+ en las células de guarda en la mitad del día concomitantemente con un aumento del contenido de sacarosa sugirió además que la sacarosa es un osmolito que reemplaza al K+ y mantiene la apertura estomática (Amodeo et al., 1996; Talbott y Zeiger, 1996).
Estómagos en ambos lados de la hoja
La figura 1 está vinculada a explicaciones que aparecen al pasar el ratón por encima. En las figuras 2 y 3 se puede hacer clic y están vinculadas a cuadros informativos, que a su vez están vinculados a TAIR, a los resúmenes pertinentes en PubMed y a las explicaciones de fondo de Schroeder et al. (2001), utilizadas con permiso de Annual Reviews of Plant Biology. Una lista de los genes de Arabidopsis mostrados en las figuras y sus números de acceso está disponible en línea o para su descarga.
Un par de células guardianas rodea cada poro estomático, situado en la epidermis de la hoja de las plantas, y controla la apertura de este poro. Los movimientos estomáticos están regulados por la presión de turgencia que conduce al flujo de agua. La apertura estomática se consigue mediante la absorción de solutos en el citosol y las vacuolas, lo que da lugar a la absorción de agua en las células protectoras y, por tanto, el aumento de la turgencia impulsa la apertura del poro estomático. Durante la apertura estomática, las H+-ATPasas de la membrana plasmática median el flujo de protones desde el citoplasma, lo que conduce a la hiperpolarización de la membrana (Assmann et al., 1985; Shimazaki et al., 1986), que a su vez activa los canales de K+ que rectifican hacia dentro (Schroeder et al., 1984). Además, el malato se produce a partir del almidón y funciona como uno de los principales osmóticos que provocan un aumento de la presión de turgencia en las células de guarda. Los aniones, incluidos el Cl- y el NO3-, son transportados al interior de la célula de guarda para aumentar aún más la presión de turgencia.